x x

 INFECTIOUS DISEASE

BAKTERIYOLOJİ IMMUNOLOGY MYCOLOGY PARASITOLOGY VIROLOGY

 

 

BAKTERİYOLOJİ – BÖLÜM DÖRT

BAKTERİ HÜCRE ZARFI, SPORLAR VE MAKROMOLEKÜLER BİYOSENTEZ
 

Dr Alvin Fox
Emekli Profesör
South Carolina Üniversitesi Tıp Fakültesi


Çeviren.
Prof. Dr. Mustafa Demirci

İzmir Katip Çelebi Üniversitesi,
Tıp Fakültesi, Tıbbi Mikrobiyoloji A.D.

 
 

ENGLISH

PORTUGUESE

SPANISH

SHQIP - ALBANIAN

FARSI

Let us know what you think
FEEDBACK

SEARCH

  

Logo image © Jeffrey Nelson, Rush University, Chicago, Illinois  and The MicrobeLibrary

 

ANAHTAR KELİMELER
Hücre zarfı, Hücre duvarı, Hücre zarı, Dış zar, Peptidoglikan Braun lipoprotein, Porinler, Lipopolisakarid ("klasik" endotoksin), Teikoik asit, Teikuronik asit, Lipoteikoik asit, Mikolik asit, Undecaprenol (bactoprenol). Endospor.
 

Bu bölümde, Gram negatif, Gram-pozitif ve aside dirençli hücre zarf yapısı tartışılacaktır. Hücre zarfının benzersiz yapısı ve işlevinden sorumlu makromoleküller ve bunların biyosentezi anlatılacaktır. İlave olarak yine birçok yönden benzersiz olan endosporlar (Hücre zarf yapısı dahil) ele alınacaktır.

Hücre Zarfı

Hücre zarfı, eğer bir tanesi mevcut ise hücre zarı, hücre duvarı artı bir dış zar olarak tanımlanabilir. Hücre duvarı peptidoglikan tabaka ve buna bağlanan yapılardan oluşmaktadır. Çoğu bakteri hücre zarfları; Gram pozitif ve Gram negatif olmak üzere iki ana kategoride (Şekil 1) değerlendirilir. Bu iki grup arasındaki önemli bir yapısal farkları yansıtan, Gram boyama özelliklerine dayanır. Bu temel dışında farklı tip bir hücre duvarı az sayıda bakteri türlerinde bulunur. (ne Gram pozitif, ne de Gram negatif).
 

Peptidoglikan,tek bir torba şeklinde, bakteriyel hücre zarı çevreleyen ve sertlik sağlayan yüksek çapraz bağlı makro moleküldür. Bu büyük bir yapıdır. (moleküler ağırlığı milyarlarla ifede edilir. Molekül ağırlığı binlerle ifade edilen proteinler ile karşılaştırıldığında). Peptidoglikan yapı bir glıkan (polisakkarit) ve omurgasından N-asetil glukosamin omurgadan oluşur. Glikan, N-asetil muramic asit içerirken, N-asetil glukosamin ise D-ve L-amino asitler ihtiva eden peptit yan zincirler ve bazı durumlarda diaminopimelik asit ihtiva eder. Yan zincirler, çapraz bağlı peptid köprüleri cinsindendir. Bu peptid köprüleri bakteri türleri arasında değişkenlik gösterirler. Muramic asit, D-amino asit ve diaminopimelik asit memeliler tarafından sentezlenememektedir. PG Chlamydia ve Mycoplasma hariç tüm öbakterilerde bulunur.

 

bact-mem.jpg (111902 bytes)  Şekil 1: Gram pozitif ve Gram negatif bakteri hücre zarfının basitleştirilmiş diyagramı Gram pozitif Hücre Zarfı (Şekil 2)

Kovalent bağlarla bağlı kalın peptidoglikan tabakaya temelde teikoik asitten (omurgalarında genellikle fosfor içeren ribitol polimerler veya gliserol vardır) veya teikuronik asitten (glukuronik asit- polisakaritler içerir) oluşmuştur. Bu negatif yüklü moleküllerin çevresinde metal iyonlarınının konsantre olduğuna inanılmaktadır. Teikoik asitler, hücre duvarı biyosentezindeki adımlardan biri de olan peptidoglikan sindiriminde (otoliz) yer alan otolitik enzimleri de yönlendirebilir. Bazı durumlarda, nötr polisakaritler bulunmaktadır. Lipoteikoik asit, bir çok bakteride, genel olarak hücre zarı ile ilişkilidir. Diğer durumların dışında, hücrenin dışında fimbriae da da hücre zarfı bulunur. Bu yapı, hücre dışına eksprese edildiğinde (grup A streptokok da olduğu gibi) boğaz kolonizasyonu sağlayan epitel hücrelerine yapışması ile ilgilidir.
 

 

grampos2000.jpg (99921 bytes) Şekil 2: Gram pozitif hücre zarfı bileşenlerinin yapıları

gramneg2000.jpg (96983 bytes) Şekil 3: Gram negatif hücre zarfı bileşenlerinin yapıları

Gram negatif hücre zarfı (Şekil 3)

Kovalent bağlılarla bağlı ince peptidoglikan tabakayı oluşturan yapı, hücre dış zarını hücre duvarına da bağlayan Braun lipoproteindir. Diğer membranlar gibi, dış zar proteinleri ve fosfolipidleri içerir. Diğer membranlardan farklı olarak ek moleküller (lipopolisakarit) içerir. Bu lipopolisakarit hidrofobik maddeler için geçirgenlik bariyeri sağlamak açısından bakteri hücresi için önemlidir. Lipopolisakarit; bir dış O antijeni, orta kor bölge ve iç lipit bölge olmak üzere, üç bölgeden oluşur. Kor bölgesi doğada başka canlılarda bulunmayan birden fazla şeker (heptolar ve ketodeoksioktonik asit) ve β hidroksi yağ asitleri ihtiva eden lipid A (doğada nadirdir) içerir. Lipid A molekülü endotoksin aktivitesi gösterir. Dış zar üzerindeki porinler, dış zardan iç zara doğru küçük hidrofilik besin maddelerinin (örneğin, şekerler gibi) geçişine yardım ederler.
 

Asite dirençli boyanan ve diğer ilgili bakteriler (mikobakteriler, nokardialar ve korinebakteriler)

Bu organizmaların hücre zarfları diğer bakterilere göre oldukça daha karmaşıktır. Mikolik asit (Uzun, yan yağ asitleri zincirleri) bir polisakkarit yoluyla kovalent bağlarla peptidoglikana bağlanmış. Diğer mikolik asit içeren bileşikler ve diğer kompleks lipidler peptidoglikan tabakanın dışında kalın mumsu zar tabakası oluştururlar.
 

 

ec-pep.jpg (142723 bytes)  Şekil 4: E. coli'nin peptidoglikan yapısı

sa-pep.jpg (170404 bytes)  Şekil 5: S. aureus’un peptidoglikan yapısı

Hücre zarfı makromoleküllerinin sentezi

Peptidoglikan (Şekiller 4 ve 5): Ön madde altbirimi (muramil pentapeptit bağlı üridin difosfat, UDP) sitoplazmada sentezlenir ve hücre membranına aktarılır. Alt birim enzimatik yollarla nükleotidden bir lipid taşıyıcıya (undecaprenol / bactoprenol) taşınır ve tamamlanmış bir alt birim olarak inşa edilir (ekli disakkarit pentapeptit ile bağlı köprü peptit). Tamamlanan alt birimler daha sonra hücre duvarına gönderilmektedir. Undecaprenol monomeri hücrede serbestleştikten sonra hücre zarında devir daim eder ve tekrar kullanılır. Mevcut hücre duvarının glikan omurgaları, yeni sentezlenmiş alt biriminin yerleştirilmesine imkan vermek için, enzimatik olarak parçalanır (otolizinler ile). Bu enzimler aşırı aktif ise hücre duvarının bozulmasına, bu etki ile hücrenin yüksek ozmotik basıncı sitoplazmik membranın patlamasına ve sonuçta hücrenin ölmesine neden olur ("otoliz"). Mevcut zincire eklenen alt-birimin peptid yan zincirinin çapraz bağlanması daha sonra enzimatik yollarla meydana gelir (penisilin bağlayıcı proteinler). Teikoik ve teikronik asitlerin tamamlanmış alt-birimleri mevcut hücre duvarı içine taşınmadan ve yerleştirilmeden önce hücre zarında (lipit taşıyıcı üzerinde) sentezlenir.
 

 


lps.jpg (104958 bytes)
  Şekil 6: Lipopolisakkarid yapısı
Lipopolisakarid

Lipid A, hücre zarı içinde monte edilir sonra ardışık olarak çekirdeği oluşturan şeker yapı eklenir. O-antijeni alt birimleri bağımsız olarak (peptidoglikan sentezinde olduğu gibi bir lipid taşıyıcı üzerinde) sentezlenir. Tam olarak sentezlenmiş O-antijeni dış zar içine geçişinden / sokulmadan önce, hücre zarında, sonradan lipit A-çekirdeğe (üretilen lipopolisakkarid) bağlanır (Şekil 6).
 

 

 sporeform.jpg (168515 bytes) Şekil 7: Endospor oluşumu adımları


Endosporlar

Bu modifiye edilmiş Gram pozitif bakteri hücrelerinde, bir hücre membranı ve dış membran içeren sıra dışı hücre zarfı bulunmaktadır. Peptidoglikan tabakası birçok bakteri hücrelerinden daha az çapraz bağlanmış ve muramik asitin susuz formunu içerir. Spor peptidoglikan bir korteks olarak adlandırılır ve iki membran arasında yer alır. Yüksek çapraz bağlı keratin yapıdan oluşan bir ceket hücrenin dış çevresinde bulunur. Bakteriyel spor bu ceket nedeniyle kimyasal ajanlara çok dayanıklıdır.

Normalde bakteri çoğaltması, hücre bölünmesi olarak, anne hücrenin içinde bir septum yapısıyla kabaca iki eşit büyüklükte yavru hücrelere bölünmesidir. Sporulasyon oluştuğunda, hücre bölünmesi eşit değildir ve büyük olan "anne hücre" olarak adlandırılır. Bir yavru hücrenin hücre zarı spor yapının iç zarı ve anne hücrenin dış membranından (Şekil 7 ve 8) oluşturmaktadır.
 

 

 

 
posrod-an.jpg (76609 bytes) Şekil 8A
Gram boyamada Bacillus vejetatif ve endospor içeren hücreleri.
© Christopher J. Woolverton, Kent Eyalet Üniversitesi Kent, Ohio ve MicrobeLibrary

Şekil 8B
Endospor oluşturan parasporal gövde ile Bacillus thuringiensis. Parasporal gövde (veya parasporal kristal) güvelerin tırtıl aşamasına 100 türüne karşı biyolojik öldürücü etki yapar.
© Rita Moyes Robert Droleskey ve MicrobeLibrary

 

 

 

Return to the Bacteriology Section of Microbiology and Immunology On-line


This page last changed on Friday, February 26, 2016
Page maintained by
Richard Hunt